Сменим тему что вы знаете о теории гомологии
Гомология
Полезное
Смотреть что такое «Гомология» в других словарях:
гомология — гомология … Орфографический словарь-справочник
ГОМОЛОГИЯ — (греч.). Сходство, основанное на одинаковых элементах строения организмов, в отличие от аналогии, вытекающей из сходства функций органов, различно устроенных. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910.… … Словарь иностранных слов русского языка
ГОМОЛОГИЯ — (от греч. homologfa соответствие, согласие), соответствие органов у организмов разных видов, обусловленное их филогенетич. родством. Первичное морфологич. сходство гомологичных органов может быть в той или иной степени вторично затемнено… … Биологический энциклопедический словарь
гомология — сходство, преобразование Словарь русских синонимов. гомология сущ., кол во синонимов: 3 • полимергомология (1) • … Словарь синонимов
гомология — и, ж. homologie, нем. homologie <гр. homologia согласие. Сходство органов, имеющих общую схему строения, развивающихся из сходных зачатков, но выполняющих у разных видов животных или растений неодинаковые функции. Крысин 1998. Лекс. Березин… … Исторический словарь галлицизмов русского языка
ГОМОЛОГИЯ — ГОМОЛОГИЯ, сходство основных структур и органов организмов, основанных на общем генетическом наследстве. Это часто относится к органам, которые теперь имеют различный внешний вид и функции у различных организмов. Например, несмотря на внешний вид … Научно-технический энциклопедический словарь
ГОМОЛОГИЯ — (греч.) согласие; у стоиков – согласие поступков с разумом и тем самым с природой. Философский энциклопедический словарь. 2010. ГОМОЛОГИЯ … Философская энциклопедия
ГОМОЛОГИЯ — 1. Сходство у разных организмов органов одинакового происхождения, развивающихся из одинаковых зачатков и обнаруживающих одинаковое морфологическое строение. 2. Геометрическое понятие, расширяющее учение о симметрии к лов. Однозначное… … Геологическая энциклопедия
гомология — Вещества с идентичными свойствами [http://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN homology … Справочник технического переводчика
Гомология — (др. греч. ὅμοιος подобный, похожий; λογος слово, закон) … Википедия
Содержание
Обозначение
Теории обычных гомологий
На симплициальных комплексах эти теории совпадают с сингулярными гомологиями и когомологиями.
Гомологии и когомологии с целыми коэффициентами.
Кольцо коэффициентов: π n (H) = Z, если n = 0, 0 в противном случае.
Исходная теория гомологий.
Гомологии и когомологии с рациональными (действительными или комплексными) коэффициентами.
Кольцо коэффициентов: π n (HQ) = Q, если n = 0, 0 в противном случае.
Кольцо коэффициентов: π n (HZ p ) = Z p (целые числа по модулю p ), если n = 0, 0 в противном случае.
K-теории
Более простые K-теории пространства часто связаны с векторными расслоениями над пространством, а различные виды K-теорий соответствуют различным структурам, которые могут быть помещены в векторное расслоение.
Реальная K-теория
Комплексная K-теория
Спектр: KU (четные члены BU или Z × BU, нечетные члены U ).
Кватернионная K-теория
K теория с коэффициентами
Самосопряженная K-теория
Соединительные K-теории
Спектр: ku для связной K-теории, ko для связной вещественной K-теории.
Грубо говоря, это K-теория с уничтоженными частями отрицательной размерности.
КР-теория
Это теория когомологий, определенная для пространств с инволюцией, из которой могут быть выведены многие другие K-теории.
Теории бордизма и кобордизма
Функторы теорий кобордизмов часто представлены пространствами Тома определенных групп.
Стабильная гомотопия и когомотопия
Сложный кобордизм
Ориентированный кобордизм
Особый унитарный кобордизм
Спиновый кобордизм (и варианты)
Кольцо коэффициентов: см. (DW Anderson, EH Brown & FP Peterson 1967 ).
Гомология (биология)
Гомологичными (др.-греч. ὅμοιος — подобный, похожий; λογος — слово, закон) в биологии называют сопоставимые части сравниваемых биологических объектов.
Содержание
Терминология
В биологии понятие гомологии используется в сравнительной анатомии (см., например, Список гомологичных органов репродуктивной системы человека) с середины XIX века, и — в ревизованном виде — в сравнительных исследованиях генома. В рамках эволюционной биологии гомология интерпретируется как сходство, обусловленное происхождением от общего предка. В некотором смысле противоположным по значению термином, применяемым в тех случаях, когда два сходных органа или гена не имеют общего предшественника, является аналогия.
Кроме того, понятие гомологии используется в родственном, но несколько ином значении, в работах Н. И. Вавилова и более поздних авторов о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Гомология в сравнительной анатомии
История понятия
«…a part or organ in one animal that has the same function as another part or organ in a different animal…»
[часть или орган животного, который имеет ту же самую функцию, что и другая часть или орган у иного животного]
и гомологичные структуры:
«the same organ in different animals under every variety of form and function…»
[тот же самый орган у различных животных при всех вариациях формы и функции] [4]
Примерами аналогичных структур могут служить крылья насекомых и птиц. Примерами гомологичных — крыло птицы и рука человека. С понятием гомологии Оуэн связывал понятие архетипа или плана строения. Путем сопоставления скелетов Оуэн реконструировал архетип позвоночного и архетипы каждого из признанных на тот момент классов позвоночных животных (рыб, рептилий, птиц и млекопитающих). Скелеты конкретных позвоночных он рассматривал как реальные воплощения этих архетипов. По его примеру Томас Хаксли реконструировал архетип (план строения) моллюсков. Поиск планов строения для разных групп животных и растений стал одной из важнейших задач сравнительной анатомии второй половины XIX века.
Со становлением эволюционного учения, начиная с работ Чарльза Дарвина, понятия гомологии и архетипа были переинтерпретированы. Гомологичные органы стали считать органами, унаследованными от общего предка, а архетип стали рассматривать как гипотетического общего предка группы, для которой он реконструирован. [5]
Следует отметить, что ещё до работ Оуэна предпринимались попытки формализовать процедуру сравнения живых существ и выработать общие принципы сравнительной анатомии. Так, Этьен Жоффруа Сент-Илер в своей работе Анатомическая философия развивал теорию аналогов и сформулировал закон коннексий. Отталкиваясь от учения Аристотеля об аналогиях, он пытался придать понятию аналога большую строгость, найти критерии и параметры сравнения, предложив называть так органы, которые занимают сходное положение относительно других органов у сравниваемых организмов. На основе этой теории он, по сути, одним из первых приступил к установлению гомологий. В своих построениях Э. Жоффруа Сент-Илер нередко увлекался (например, он утверждал, что в основе организации членистоногих и позвоночных лежит общий план строения, только у членистоногих внутренности находятся внутри, а не снаружи от позвоночника). Его ученики также развивали идеи о единстве плана строения всех животных, в том числе, моллюсков и позвоночных, что послужило одним из поводов к знаменитой дискуссии между Э. Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье (1830).
К предшественникам Оуэна можно отнести и Иоганна Вольфганга Гёте — не только поэта, но и естествоиспытателя, а также ряд анатомов конца XVIII — начала XIX века, занимавшихся сходными проблемами. В частности, Гёте, благодаря сравнительным исследованиям черепа позвоночных, обнаружил в черепе человека части, соответствующие межчелюстной кости (до этого её отсутствие считалось важным отличием человека от животных).
Другой важной темой в ранних исследованиях в области установления гомологий у позвоночных (от Гёте и Жоффруа Сент-Илера до Оуэна) стала позвоночная теория черепа, согласно которой череп позвоночных представляет собой продукт слияния нескольких позвонков. Несмотря на то, что эта теория позднее была окончательно отброшена (это произошло в конце XIX века), она имела значительную эвристическую ценность. Например, современные представления о том, что голова насекомых состоит из нескольких сросшихся между собой сегментов, берут свое начало от работ начала XIX века, выполненных учениками Жоффруа Сент-Илера, которые пытались распространить позвоночную теорию черепа за пределы позвоночных.
Критерии гомологии по Ремане
Другие критерии гомологии
Разными авторами предлагались и другие критерии гомологии, в том числе
Родственные и производные понятия
Олигомеризация гомологичных (гомодинамных) органов
Принцип множественной закладки новообразующихся органов Догеля — новые органы возникают (напр., из-за перемены образа жизни — перехода от сидячего образа жизни к подвижному или от водного к наземному) обычно в большом числе, слабо развиты, однородны и часто располагаются без определенного порядка. По мере дифференциации они приобретают определенную локализацию, количественно уменьшаясь до постоянного числа для данной таксономии. Например, сегментация тела в типе кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер. Все сегменты однородны. У членистоногих (произошедших от кольчатых червей) число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных функций.
Выяснение, сохраняют они множественный характер или уже подверглись олигомеризации те или иные органы, позволяет судить о степени древности их возникновения. По комбинации органов разного возраста иногда можно судить о филогении.
Для эволюции одноклеточных характерна не олигомеризация, а полимеризация, то есть, увеличение, умножение частей клетки (органоидов).
Гомология в сравнительной геномике
Гомологичные последовательности ДНК
Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках потребовал развития традиционного понятия гомологии. При анализе последовательностей принято различать ортологию и паралогию (и, соответственно, ортологи и паралоги).
Гомологичные последовательности называют ортологичными, если к их разделению привел акт видообразования: если ген существует у некоего вида, который дивергирует с образованием двух видов, то копии этого гена у дочерних видов называются ортологами. Гомологичные последовательности называют паралогичными, если к их разделению привело удвоение гена: если в пределах одного организма в результате хромосомной мутации произошло удвоение гена, то его копии называют паралогами.
Ортологи обычно выполняют идентичные или сходные функции. Это не всегда справедливо в отношении паралогов. Ввиду отсутствия давления отбора на одну из копий гена, подвергшегося удвоению, эта копия получает возможность беспрепятственно мутировать далее, что может привести к возникновению новых функций.
Так, например, гены, кодирующие миоглобин и гемоглобин, обычно считаются древними паралогами. Сходным образом, известные гены гемоглобинов (α, β, γ и т. д.) — паралоги друг друга. В то время как каждый из этих генов служит той же самой основной функции транспорта кислорода, их функции уже несколько дивергировали: гемоглобин зародыша (фетальный гемоглобин с субъединичной структурой α2γ2) имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин взрослого человека (α2β2).
Другой пример: гены инсулина у крыс и мышей. У грызунов имеется пара паралогичных генов, однако вопрос о том, произошла ли дивергенция функций, остается открытым. Паралогичными обычно называют гены, принадлежащие одному и тому же виду, однако это вовсе не необходимо. Например, паралогами можно считать гены гемоглобина человека и миоглобина шимпанзе.
Одним из методов, применяющихся в современной биоинформатике для исследования гомологичности белков с известными аминокислотными последовательностями является выравнивание белков, суть которого заключается в нахождении с помощью различных алгоритмов наиболее консервативных остатков в этих последовательностях, которые обычно являются ключевыми для выполнения одной или нескольких функций белка, исследовании доменной структуры данного белка с помощью поиска известных структурных мотивов и доменов в исследуемом белке. Также с помощью различных баз данных можно осуществить поиск гомолога данного белка в различных организмах, построить филогенетическое дерево различных белковых последовательностей и тому подобное.
Гомологичные хромосомы
Гомологичными хромосомами в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей, половые хромосомы следует считать паралогичными.
Гомологические ряды в наследственной изменчивости
В своей работе Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости [12] Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений, он предложил назвать это явление Гомологические ряды в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать ещё не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.
Следует отметить, что, в отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.
Гомология (биология)
Содержание
Гомология в сравнительной анатомии
История понятия
Схема строения черепов варана (A) и крокодила (B). Гомологичные кости обозначены одинаковым цветом. С изменениями из: Gegenbaur, Carl Grundzüge der vergleichenden Anatomie. 2. umgearb. Auflage. Mit 319 Holzschnitten. Leipzig, Verl. von Wilhelm Engelmann, 1870. 892 pp. fig. 202. p. 651. A. Varanus. B. Crocodilus. Os — Occipitale superius. C — Condylus occipitalis. Pa — Parietale. Pf — Postrforntale. Fr — Frontale. Pfr — Praefrontale. L — Lacrymale. N — Nasale. Sq — Squamosum. Qj — Quadratojugale. Ju — Jugale. Q — Quadratum. Mx — Maxillare. Px — Praemaxillare. co — Columella.
Понятие гомологии в биологии было введено Ричардом Оуэном в 1840-е гг., не ставившего задачи решения филогенетических проблем. [1] [2] [3] Он предложил различить аналогичные :
«…a part or organ in one animal that has the same function as another part or organ in a different animal…» [часть или орган животного, который имеет ту же самую функцию, что и другая часть или орган у иного животного]
и гомологичные структуры :
«the same organ in different animals under every variety of form and function…» [тот же самый орган в различных жвотных при всех вариациях формы и функции] [4] пкпкрнегонешлщгдротб
Критерии гомологии
В середине XX века немецкий зоолог и сравнительный анатом Адольф Ремане сформулировал три критерия гомологии, которые считаются классическими.
Родственные и производные понятия
Олигомеризация гомологичных ( гомодинамных ) органов
Гомология в сравнительной геномике
Гомологичные последовательности ДНК
Упрощенная схема эволюции глобинов. Каждый прямоугольник соответсвует глобиновому гену. Узлы эволюционного дерева отмечены латинскими цифрами.
Все глобины происходят от одного предшественника и, следовательно являются гомологами — ортологами протоглобина. Гемоглобины являются паралогами миоглобинов, так как произошли от гена протоглобина после его дупликации (на эволюционном отрезке между узлами I и II). Паралогами по отношению друг к другу являются, например, и гемоглобины человека: все они возникли в результате дупликаций и последующего накопления мутаций. Гемоглобины человека α1 и α2 являются ортологами α гемоглобинов акулы и курицы, так как происходят от про-α-гемоглобина общего предка, находящегося в узле II. То же верно и для β-гемоглобинов. При этом α-гемоглобины человека можно назвать паралогами, по отношению не только к человеческим, но и акульим, и куриным β-гемоглобинам, поскольку оба эти ряда ортологов восходят в конечном счете к одному протогемоглобину, возникшему на отрезке I—II.
Сравнительный анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках потребовал развития традиционного понятия гомологии. При анализе последовательностей принято различать ортологию и паралогию (и, соответственно, ортологи и паралоги).
Ортологи обычно выполняют идентичные или сходные функции. Это не всегда справедливо в отношении паралогов. В виду отсутствия давления отбора на одну из копий гена, подвергшегося удвоению, эта копия получает возможность беспрепятственно мутировать далее, что может привести к возникновению новых функций.
Гомологичные хромосомы
Гомологичными хромосомами в диплоидной клетке называют парные хромосомы, каждая из которых досталась от одного из родителей. За исключением половых хромосом у представителей гетерогаметного пола, последовательности нуклеотидов в каждой из гомологичных хромосом имеют значительное сходство по всей длине. Это означает, что в типичном случае они содержат одни и те же гены в одинаковой последовательности. Половые хромосомы у гетерогаметного пола также имеют гомологичные участки (хотя они занимают лишь часть хромосомы). С точки зрения анализа последовательностей, половые хромосомы следует считать паралогичными.
Гомологические ряды в наследственной изменчивости
В своей работе Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости [10] Николай Иванович Вавилов описал явления параллелизма мутаций в близкородственных группах растений. По аналогии с гомологическими рядами органических соединений, он предложил назвать это явление гомологическими рядами в наследственной изменчивости. Описание закономерностей наследственных вариаций позволяло предсказывать и целенаправленно искать еще не выявленные гомологичные мутации у разных видов культурных растений, что привело к интенсификации селекционной работы.
Следует отметить, что, в отличие от химии, здесь речь идет об эмпирическом обобщении, а не о формальной теории, позволяющей выработать рациональную номенклатуру органических молекул, исходящую из определенного закона построения гомологического ряда.