Что образуется в результате прорастания микроспоры селагинеллы
Бесполое размножение. Большое отличие селагинеллы от плаунов заключается в появлении у неё разноспоровости, или гетероспории
Большое отличие селагинеллы от плаунов заключается в появлении у неё разноспоровости, или гетероспории.
У селагинеллы спорангии 2 родов –микро-и мегаспорангии. В микроспорангиях (рис.11 – 3) развивается большое количество мелких микроспор, а мегаспорангиях (рис.11 – 7) образуются обычно 4 крупные мегаспоры.
Микро- и мегаспорангии собраны большей частью в одном колоске, нораспоожение их бывает различно. Чаще всего микроспорангии находятся верхней части, а мегаспорангии – в нижней части колоска. Однако часто те и другие расположены в различных рядах (на продольных срезах колоска справа и слева.)
В эволюционном развитии разноспоровость имеет большое значение, так как влечет за собой образование 2 родов заростков(гаметофитов) – мужских и женских.
Микроспора при её прорастании образует сильно редуцированный (упрощенный)мужской заросток, который не покидает оболочки микроспоры.
При первом делении микроспоры (рис.11 – 4) образуются 2 клетки – маленькая проталлиальная или ризоидальная клетка (рис.11 – 4р) и более крупная антеридиальная, которая дает начало единственному антеридию, состоящему из 4 клеток стенки антеридия (рис.11 – 4ак) и 8–4 спермагенных клеток (рис.11 – 4с).К этому времени микроспорангий быстро вскрывается продольной трещиной, и споры с силой выбрасываются наружу (на расстояние до 1 сантиметра.) Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит на земле. В результате последующего деления спермагенных клеток образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов (рис.11 – 6).Ко времени их созревания (рис.11 – 5 –зрелый мужской заросток) клетки стенки антеридия и ризоидальная клетка расплываются и сперматозоиды (рис.11 – 5сп) плавают в общей массе плазмы.
Мегаспора, прорастая, образует женский заросток (рис.11 – 8). У большинства видов мегаспоры высеваются из мегаспорангия, и развитие их идет на земле. При делении ядра мегаспоры образуется большое количество новых ядер, между которыми потом возникают перегородки, и в итоге формируется многоклеточный заросток, не покидающий мегаспоры. В верхней части заростка затем наблюдается энергичное деление клеток, в результате чего оболочка мегаспоры (рис.11 –8д), (рис.11 – 10об) лопается и заросток выпячивается наружу. Клетки заростка (рис.11 – 10клз) зеленеют, на нём развиваются ризоиды (рис.11 – 8р), и, таким образом, женский заросток может питаться самостоятельно,
В верхней части заростка развиваются немногочисленные архегонии (рис.11 – 9),(рис.11 – 10ар), погруженные в ткань заростка. Шейка имеет лишь 1–3 канальцевые клетки. Оплодотворение происходит во время дождя. Сперматозоид, плавая в воде, достигает архегония, проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой.Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой, образуя 2 клетки. Верхняя клетка вытягивается и образует в дальнейшем подвесок (рис.11 – 11п). Из нижней клетки развивается зародыш (рис.11 – 10з), (рис.11 – 11), состоящий из зародышевых листочков (рис.11 – 11зл), верхушечной клетки (рис.11 – 11вк), язычка (рис.11 – 11я), стебелька (рис.11 – 11ст), ножки (рис.11 – 11н) и ризофора (рис.11 – 11р).
При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Сформировавшийся зародыш внедряется корешком в землю и переходит к самостоятельной жизни, постепенно развиваясь во взрослое растение.
У некоторых видов селагинеллы развитие заростка и оплодотворение происходит внутри мегаспорангия, в то время, когда он ещё находится на материнском растении, и лишь после этого мегаспорангий опадает. У некоторых селагинелл проросшие микроспоры переносятся ветром на мегаспорангии, то есть осуществляется примитивное опыление. Отсюда до образования семени остается лишь один шаг. Это дает основание некоторым нсследоватем установить филогенетические связи между разноспоровыми плауновыми и семенными растениями.
В цикле развития селагинеллы также преобладает спорофит. Но у селагинелл образуются споры двух видов микро – и мегаспоры. При прорастании из них формируются различные заростки – мужские и женские. Заростки (особенно,мужской) сильно редуцированы. Редукция гаметофита, свойственная селагинеллам, тесно связана с разноспоровостью и всегда сопутствует последней.Сильная редукция гаметофита является основным направлением эволюции высших растений.
Практическое значение селагинелл невелико (декоративное),но в филогенетическом отношении этот порядок важен и интересен.Споры и стебли некоторых тропических, субтропических и умеренных видов используются в народной медицине.
Энциклопедия «Жизнь растений»
РОД СЕЛАГИНЕЛЛА (SELAGINELLA)
РОД СЕЛАГИНЕЛЛА (SELAGINELLA)
Селагинеллы действительно похожи по внешнему виду на плауны, но еще больше они напоминают мхи. К. Линней, не выделявший род Selaginella, считал известные ему виды этого рода плаунами, а род плаун относил ко мхам.
Селагинеллы, обитающие чаще всего во влажных, более или менее тенистых местах,- нежные растения с тонкими зелеными, иногда коричневатыми стеблями и мелкими зелеными листьями (нередко с черным или синим металлическим оттенком). Лишь виды, приспособленные к жизни в сухих и освещенных местах, обладают более грубыми побегами, часто с ко ричневатыми или красноватыми стеблями и с серовато-зелеными листьями (табл. 12).
Как и плауны, селагинеллы характеризуются равной или неравной дихотомией побегов. При наличии главного стебля боковые ветви простые или неоднократно разветвленные. У многих видов селагинелл очень ярко выражены системы боковых ветвей, напоминающих сильно расчлененные листья папоротников (табл. 12).
Побег бывает стелющимся, ползучим, полегающим, восходящим, лазящим, Почти прямостоячим. Длина побега варьирует в зависимости от условий произрастания. Среди селагинелл есть очень мелкие растения, высотой менее 10 см и диаметром стебля около 1 мм, как, например, селагинелла селаговидная (S. selaginoides, табл. 13). И, напротив, почти прямостоячий стебель селагинеллы возвышенной (S. exaltata) достигает высоты 1 м при диаметре 0,5-0,8 см. Стелющиеся стебли некоторых видов превышают иногда несколько метров в длину.
Многочисленные виды селагинелл по строению побега разделяют на две неравные группы. Небольшая часть видов (около 50) обладает радиально-симметричными побегами со спирально расположенными листьями, сходными между собой по форме и величине. У остальных видов (около 650) часть побегов или все побеги дорсивентральные и несут четырехрядно расположенные листья: два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных и имеющих обычно иную форму боковых листьев. У растений этой группы с почти прямостоячими побегами главный стебель может быть спирально облиственным, но на боковых ветвях с ограниченным ростом листья располагаются в четыре ряда.
Поверхность стебля селагинеллы голая или опушенная, эпидерма без устьиц. Кора состоит из гомогенных, плотно или рыхло расположенных клеток или распадается на две зоны, внешняя из которых состоит из более толстостенных и более плотно сомкнутых клеток. Кора имеет вид цилиндра, в полости которого на хлорофиллоносных нитях (трабекулах) подвешен стержень- стела (рис. 65). В пределах рода встречаются разнообразные типы стелы. По типу стелы могут различаться между собой не только виды, но и разные, возникшие на разных этапах онтогенеза участки стебля одного и того же растения.
Листья простые, цельные, мелкие; длина их варьирует у разных видов от долей миллиметра до 5 мм. Жилка обычно простая. Пластинка листа от округлой до линейно-шиловидной в очертании (у разнолистных селагинелл обычно неравнобокая), цельнокрайная, зубчатая либо реснитчатая по краю, с округлым или с ушковидным основанием и с более или менее заостренной верхушкой.
Устьица располагаются большей частью на нижней, по у некоторых видов и на верхней поверхности листа. Клетки эпидермы, подобно клеткам мезофилла, несут немногочисленные крупные хлоропласты, а иногда содержат всего одну крупную зеленую пластиду. Листья некоторых обитающих в тени видов при освещении солнечным или рассеянным светом приобретают голубоватый, сине-зеленый, бронзовый или черновато-зеленый металлический оттенок, который меняется в зависимости от того, под каким углом рассматривать лист. Изменение окраски листа селагинелл связано с преломлением и дифракцией света в поверхностном слое оболочки эпидермальных клеток.
Корни большинства селагинелл образуются из очагов меристемы, расположенных в развилках стебля, чаще в основании побега, реже (особенно у видов с ползучим стеблем) на всем его протяжении.
Клетки покровной ткани надземной части корня 1-го порядка утолщены и в обычных условиях не образуют корневых волосков. Последние развиваются на погруженной в почву верхушке этого корня и на корнях следующих (2-го и других) порядков.
Кора корня 1-го порядка устроена почти так же, как и кора стебля того же вида растения. В клетках коры и покровной ткани в надземной части корня 1-го порядка могут развиваться хлоропласты. Характер стелы корней обычно коррелирует с диаметром корня.
Такие особенности корня 1-го порядка, как отсутствие чехлика на первых этапах его развития, отсутствие корневых волосков, наблюдаемые иногда позеленение корня и превращение его в побег, дали основание пекоторым ботаникам считать его корненосцем, или ризофором, у верхушки которого якобы эндогенно появляются корни. Однако, как уже отмечалось, истинный хорошо развитый ризофор (осевая структура со спирально расположенными корнями-придатками, гомологичными листьям) имеется лишь у ископаемых представителей порядка селагинелловых, а также у собственно полушниковых.
Вегетативное размножение у селагинелл обычно происходит при распадении побега на части и укоренении этих частей. Особенно легко распадаются под действием различных механических нагрузок хрупкие в «узлах» членистые стебли некоторых видов. У немногих видов этого рода имеются специализированные органы вегетативного размножения: столоновидные побеги, луковички, клубеньки.
Основным способом размножения селагинелл является бесполое размножение с помощью спор.
Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Размеры стробилов варьируют от 3 мм в длину при 1,5 мм в диаметре у селагинеллы короткоколосистой (S. brevispicata) до 8 см в длину при 4 мм в диаметре у селагинеллы зеленоугольной (S. viridangula).
Спорофиллы сидят на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах.
В последнем случае стробилы бывают четырехгранными или уплощенными; у уплощенных стробилов спинные спорофиллы часто бывают стерильны и намного превышают находящиеся под их прикрытием фертильные спорофиллы (рис. 62).
Почковидные или обратнояйцевидные спорангии сидят на ножках на оси стробила близ пазухи или в пазухе спорофилла; с той стороны ножки, что обращена к верхушке спорофилла, располагается язычок. Мегаспорангии обычно много крупнее микроспорангиев (рис. 62).
Впрочем, из спорангиев многих видов селагинелл выпадают не мега- и микроспоры, а молодые женские и мужские гаметофиты (заростки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает спорангия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки спорангия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть на женский или рядом с ним и как бы опылить его.
Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или проталлиальной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток сперматозоидов). У зрелого антеридия оболочки проталлиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в образовавшейся слизи. Гаметофит постепенно увеличивается в размерах, оболочка споры лопается в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архегониев и оплодотворяют яйцеклетки.
Начальные этапы развития женского гаметофита протекают внутри мегаспоры, содержащей большие запасы питательных веществ. Развитие женского заростка протекает внутри оболочки мегаспоры. Оно начинается со стадии свободных ядерных делений, и лишь потом возникают клеточные перегородки. По мере роста гаметофита оболочка споры в месте нахождения тетрадного рубца лопается, и ткань гаметофита слегка высовывается наружу через образовавшуюся трехлучевую щель. На этой «свободной», незеленой части гаметофита могут образоваться ризоиды и появляются немногочисленные архегонии с короткими, двух-, трехэтажными шейками (рис. 68).
Ход развития зародыша (эмбриогенез) и форма зародыша в пределах рода очень варьируют. Вполне развитый зародыш состоит из точки роста стебля, двух зародышевых листочков, зачатка корня и ножки, всасывающей из гаметофита питательные вещества. Проростки селагинелл, некоторое время прикрепленные к гаметофитам, чисто внешне напоминают проростки двудольных растений (рис. 68).
Изученные к настоящему времени виды селагинелл обладают небольшим (2n=18, 20, 36) числом довольно мелких хромосом.
К «ксерофитам» относят и образующие дерновинки и подушечки селагинеллы кровавопятнистая (S. sanguinolenta) и сибирская (S. sibirica, табл. 12). Первый из этих видов примечателен тем, что в некоторых горных каменистых степях Азии является эдификатором растительного сообщества. Селагинелла сибирская, обитающая на щебнистых склонах, россыпях и в каменистых тундрах, встречается в Восточной Сибири вплоть до 72° с. ш. Изолированные от основного ареала местонахождения этого вида в Якутии указывают на широкое распространение степных сообществ на этой территории в плейстоцене.
При большом количестве видов рода лишь немногие из селагинелл используются человеком. Споры и стебли некоторых тропических, субтропических и умеренных видов используются в народной медицине, а некоторые селагинеллы из дождевых тропических лесов, особенно те, что обладают красивой металлической окраской листьев, уже давно являются излюбленными оранжерейными растениями.
Что образуется в результате прорастания микроспоры селагинеллы
Общая характеристика Плауновидных.
2. Классификация Плауновидных. Класс плауновые (Lycopodiopsida). Класс полушниковые (Isoetopsida).
3. Циклы развития Плауновидных.
Общая характеристика Плауновидных
Класс Плауновые ( Lycopodiopsida )
Этот класс объединяет равноспоровые растения, не имеющие в основании листа подушечек. Он включает порядки астероксиловых ( Asteroxylales ), дрепанофикусовых ( Drepanophycales ) и плауновых ( Lycopodiales ). Два первых порядка представлены исключительно вымершими формами.
Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Большую часть стебля занимала кора, которая подразделялась на периферическую, состоявшую из плотных паренхимных клеток, и внутреннюю, с хорошо выраженной аэренхимой. В центре располагалась актиностела; на поперечном срезе она имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. (Своим названием этот род обязан звездчатой форме ксилемы.) Подземные органы астероксилона неизвестны.
Класс полушниковые ( Isoetopsida )
Циклы развития Плауновидных
Цикл развития плауна (рис.5). Бесполое размножение плаунов осуществляется с помощью спор, образующихся в спорангиях почковидной формы. В типичных случаях спорангии, расположенные на короткой ножке, развиваются на верхней стороне спорофилла. У большинства плаунов на вершине особых побегов располагаются стробилы в виде колосков, длина которых у разных видов варьируют от 0,5 до 40 см.
Рис.5. Жизн е нный ц и к л пл а у на
Деление мегаспоры также начинается под защитой ее оболочки, но в отличие от мужского заростка женский заросток состоит из большого числа проталлиальных клеток. Под бороздой споры деление клеток происходит более интенсивно, поэтому в этом месте оболочка мегаспоры лопается, и гаметофит выступает за ее пределы. Здесь формируются несколько погруженных в ткань гаметофитов архегониев. Близ каждого архегония возникает небольшой бугорок с пучком длинных ризоидов. У большинства видов селягинеллы женский заросток выпадает из спорангия и попадает на почву. В этом случае ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения.
Сперматогенные клетки, многократно делясь, образуют от 128 до 256 двужгутиковых сперматозоидов, выплывающих через лопнувшую оболочку микроспоры. Оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходят на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом смысле этот процесс напоминает формирование семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом.
В мегаспорангий происходит резкое сокращение количества мегаспор до 4-1 в сочетании с увеличением их размеров и содержанием в них питательных веществ. Это способствует развитию более крупного, более жизнеспособного женского гаметофита, который также находится под оболочкой мегаспоры. После оплодотворения яйцеклетки на этом гаметофите может сформироваться полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополость гаметофитов обеспечивает новому поколению расширение, обогащение генетического потенциала.
Рис.6. Жизн е нный ц и к л се л а гин е ллы
Порядок Селягинелловидные – Selaginellales
Это «первично травянистая» линия развития плаунообразных. К порядку относится семейство Селягинелловые (Selaginellaceae) с одним современным родом Селягинелла (рис. 4). Известны селягинелловидные с верхнего карбона. Наряду с травянистыми представителями плауновидных, они произрастали под пологом каменноугольных лесов из древовидных полушникоподобных. Однако, в отличие от крупных высокоспециализированных представителей класса, которые вымерли, уступив место более конкурентноспособным голосеменным, мелкие травянистые плаунообразные смогли не только пережить эру господства голосеменных, но и приспособиться в сложно организованных сообществах с преобладанием покрытосеменных. Произошли скорее всего от протолепидодендровидных.
Хотя селагинеллы разнообразны по внешнему облику, большинство видов – небольшие стелющиеся нежные многолетние травянистые растения, размерами 5–15 см. Нередко они образуют зеленые подушки, наподобие моховых, поселяясь под пологом влажных тропических и субтропических лесов. Некоторые тропические виды могут достигать длины до 2–3 м, а лазающие и вьющиеся формы (лианы) даже до 20 м. Отдельные селягинеллы – эпифиты.
У стелющихся растений листья на побегах располагаются в четыре ряда: два боковых ряда имеют более крупные листья, а два спинных – более мелкие. Вследствие анизофиллии, строение побегов дорзовентральное. Верхние мелкие листья не затеняют нижние, что позволяет растениям более полно использовать слабый свет под пологом густых тропических лесов (где освещенность может составлять до 0.2% от полного дневного освещения над кронами деревьев).
Побеги селягинелл бывают стелющимися, ползучими, полегающими, восходящими, лазающими и почти прямостоячими. Ветвление часто происходит в одной плоскости – равная или неравная дихотомия, приводящая к псевдомоноподиальности, как и у плаунов.
К почве селягинеллы прикрепляются многочисленными тонкими простыми или обильно дихотомически ветвящимися придаточными корнями. Корни могут появляться на стеблях, но чаще – эндогенно на ризофорах (корненосцах). В отличие от побегов ризофоры не образуют листья и обладают положительным геотропизмом, но имеют строение стеблевого типа. Закладываются экзогенно, как и стебли, в местах ветвления и не имеют чехлика. Нередко корненосцы как подпорки поддерживают слабые стелющиеся побеги. У селягинелл они также обладают скрытыми потенциальными возможностями. При нарушении побегов, ризофоры могут заменять их функции и продолжить рост как облиственные побеги. Формирование корненосцев является характерной особенностью стелющихся, полегающих форм селягинелл. Возникли, скорее всего, из ризомоидов предков.
Стебли селягинелл покрыты эпидермой и тонким слоем кутикулы, без устьиц. Как и у всех плаунообразных глубже располагается мощная кора. Кора стеблей прямостоячих побегов расчленена на периферическую часть, образованную механической тканью (гиподерма), и внутреннюю – паренхимную. Периферическая часть коры стелющихся побегов наоборот паренхиматозная, а внутренняя – трабекулярная (от лат. trabecula уменьшительное от trabs – бревно, балка). Трабекулярные нити представляют собой узкие полоски паренхимы внутренней коры, которые соединяют проводящую систему с коровой частью стебля. Проводящая система помещается в воздухоносной полости, занимающей центральную часть стебля. Через боковые ответвления, аэренхима стебля связана с аэренхимой подушек листьев и корней. Создается единая вентиляционная система вдоль всего растения. Это позволяет растениям поддерживать газообмен в условиях избыточного увлажнения. Возможно, с этим и связано отсутствие устьиц в эпидерме стебля.
Проводящая система селягинелл представлена разными типами стелы – от протостелы до эктофлойной сифоностелы. У некоторых видов формируется полициклическая сифоностела, когда несколько цилиндров ксилемы и флоэмы разделены участками паренхимы. Часто стела расчленяется на несколько (до 16) отдельных пучков (меристел). Как и у плаунов, у большинства селягинелл водопроводящими элементами метаксилемы являются длинные трахеиды; имеются ситовидные клетки. У отдельных видов в ксилеме выявлены сосуды, состоящие из коротких члеников с простой перфорацией, у более примитивных – имеются и трахеиды, и сосуды.
Листья очень мелкие, простые, цельные, от 0.5 до 5 мм, нередко тесно сближены, снабжены одним не ветвящимся проводящим пучком. Как и у всех плаунообразных листовые прорывы не образуются. Пластинка листа по форме обычно неравнобокая, от округлой до линейно-шиловидной. Их характерной особенностью является наличие несколько расширенного основания (так называемая листовая подушечка). На верхней стороне которой у молодых листьев располагается небольшой вырост – язычок, или лигула. К лигулам подходят трахеиды. Расширенным основанием они погружены в небольшое углубление. Сохраняются они лишь у спорофиллов, у вегетативных листьев – быстро засыхает. Скорее всего, у современных видов лигула не имеет биологического значения, являясь рудиментом выделительного органа предковых форм. Листья селягинелл ярко-зеленые, иногда с металлическим отливом. В клетках эпидермы и мезофилла имеются немногочисленные крупные хлоропласты с пиреноидами, что является примитивной особенностью. Клетки мезофилла располагаются рыхло, с крупными межклетниками. Устьица чаще находятся на нижней поверхности.
У небольшой части селягинелл побеги радиально-симметричные. Листья их одинакового размера и располагаются по спирали. Как отмечено, у большинства видов – часть или все побеги дорзовентральные и несут четырехрядно расположенные листья – два ряда более мелких спинных и два ряда более крупных, обычно иной формы боковых. По этим особенностям нередко виды распределяются на два подрода.
На вершинах боковых побегов у большинства селягинелл образуются спороносные колоски. У других видов имеются лишь спороносные зоны, которые чередуются с вегетативными участками побегов. В длину размеры стробилов варьируют от 3 мм до 8 см. Они состоят из оси и налегающих друг на друга килеватых спорофиллов, снабженных в основании язычками. Спорофиллы внешне сходны с вегетативными листьями. У цилиндрических по форме стробилов они располагаются спирально, или чаще – накрест супротивно в 4 продольных рядах, от чего стробилы приобретают четырехгранную форму. Все селягинеллы являются морфологически разноспоровыми растениями. Формируются споры разной величины – микро- и мегаспоры. Микро- и мегаспорангии располагаются на небольших ножках на оси стробила, обычно в пазухе язычка. Спорангии почковидной или обратно яйцевидной формы, на толстой короткой ножке, одногнездные, покрыты двухслойной стенкой. Глубже располагается выстилающих слой, или тапетум, который, как и у других высших растений, служит для питания спор.
Мегаспорангии обычно крупнее микроспорангиев. Чаще они собраны в одном гетероспоровом стробиле, но расположение их бывает различно. Микроспорангии чаще находятся в верхней части стробила, а мегаспорангии – в нижней. Реже они располагаются двумя вертикальными рядами или без определенного порядка.
В микроспорангиях развиваются многочисленные микроспоры, диаметром от 20 до 100 мкм. В мегаспорангиях формируется 2–8 мегаспор. В пределах рода наблюдается тенденция к уменьшению числа мегаспор до одной. Линейные размеры мегаспор на порядок выше и составляют от 100 до 1 500 мкм. Микро- и мегаспоры чаще с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой. Скульптура поверхности разнообразна и является хорошим диагностическим признаком. Экзоспорий микроспор слабо скульптурирован. Мегаспоры имеют мощную скульптурированную наружную оболочку. При созревании спор стенки спорангиев разрываются, с силой выбрасывая споры наружу.
У многих видов селягинелл споры начинают прорастать еще внутри спорангиев. В таких случаях из спорангиев выпадают не микро- и мегаспоры, а развивающиеся мужские и женские заростки, покрытые оболочкой спор. Подобные структуры следует называть «пыльцевыми зернами», поскольку под микроспорами подразумевают одноклеточную структуру с одним ядром. У некоторых видов женский заросток даже не покидает мегаспорангия, хотя стробил к этому времени опадает.
Мужской заросток сильно упрощен (редуцирован) и развивается внутри микроспоры (рис. 4). После первого деления формируются две неравноценные клетки – линзообразная, проталлиальная и более крупная антеридиальная. Единственная проталлиальная клетка часто очень маленькая, представляет собой остаток вегетативного тела мужского заростка и прижимается к стенке микроспоры. Она гомологична многоклеточному мужскому заростку равноспоровых плауновидных. Антеридиальная клетка дает начало одному крайне редуцированному антеридию, который состоит из восьмиклеточной стенки и 2 или 4 центральных сперматогенных клеток. Последние многократно делятся, округляются и образуют многочисленные материнские клетки сперматозоидов (до 128–256 материнских клеток в одной микроспоре). В таком состоянии микроспоры высеваются. Иногда микроспорангии вскрываются резко, и развивающиеся мужские гаметофиты выбрасываются на расстояние нескольких сантиметров; разносятся ветром или водой. Они подобны пыльце семенных растений, также представляющей собой еще в большей степени редуцированные мужские гаметофиты.
Дальнейшее развитие мужского гаметофита селягинеллы происходит за пределами стробила материнского растения, на почве или на другом благоприятном для развития субстрате. Оболочки периферических клеток антеридия расплываются, ослизняются. В этой питательной массе плавают округлившиеся материнские клетки сперматозоидов, из каждой в дальнейшем формируется по одному сперматозоиду. Зрелый редуцированный мужской гаметофит селагинеллы лишен хлорофилла, покрыт оболочкой микроспоры. Стенка антеридия и проталлиальная клетка расплываются, и зрелые, удлиненной формы двухжгутиковые сперматозоиды некоторое время плавают в образовавшейся общей массе слизи, в оболочке микроспоры. Выходят они через разрыв оболочки в области 3-лучевого тетрадного рубца.
Как и у других споровых, оплодотворение происходит только при наличии влаги, необходимой для передвижения сперматозоидов. Подвижный сперматозоид достигает архегония, через короткую шейку проникает внутрь его и сливается с яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) делится поперечно. Верхняя дочерняя клетка (обращенная к шейке архегония) вытягивается и из нее затем образуется суспензор (подвесок), (рис. 4). В отделе Плаунообразные подвесок формируется только у селягинеллы, характерен он для семенных растений. Он способствует поглощению зародышем питательных веществ из клеток женского заростка (его функция трофическая).
Из второй (нижней) клетки развивается первоначально предзародыш (проэмбрио), а затем и собственно зародыш (рис. 4), состоящий из апекса побега, зародышевых листочков (филлоидов), зародышевого стебля, оканчивающегося ризофором и ножкой, или гаусторией (вильчатое ветвление побега происходит очень рано). Ножка предназначена для высасывания питательных веществ из клеток женского заростка. Клетки нижней части женского заростка, окруженной оболочкой мегаспоры, значительно крупнее клеток верхней части, выступающей из оболочек мегаспоры, и содержат запас питательных веществ для зародыша спорофита. Апекс побега окружен зародышевыми филлоидами, причем в зародышевой почке первым растет бугорок язычка, который на ранних стадиях развития опережает рост филлоида. Первичный зародышевый корень, как и у всех плаунообразных, не образуется. Корень может заложиться между подвеском и ножкой или в в другой части зародыша, очень рано, еще до прорастания. Это не первичный корень, а придаточный, формирующийся хотя и рано, но после заложения основных органов зародыша. Постепенно растущий спорофит начинает выступать из тканей женского гаметофита и переходит к самостоятельному питанию. Проростки селягинелл внешне напоминают проростки двудольных растений, и некоторое время также питаются за счет гаметофита. Постепенно они развиваются во взрослое растение, а заросток отмирает.
Ход развития зародыша и его форма сильно варьируют в пределах рода. У многих видов по мере потребления питательных веществ, зародыш продвигается подвеском в глубь новых слоев заростка. У некоторых видов с обоеполыми стробилами не только развитие заростков, но и процесс оплодотворения, и развитие зародыша могут протекать на материнском растении. В результате прямо на стробиле можно наблюдать дочерние спорофиты на разных стадиях развития. Часто ювенильные спорофиты снабжены ризофором или несколькими, которые выдаются из стробила. Как видно, для селягинелл свойственно своеобразное живорождение.
Итак, в жизненном цикле селягинелл, как и у плаунов, доминирует спорофит. Однако, если у плаунов все споры одинаковые и заростки обоеполые, селягинеллы характеризуются морфологической разноспоровостью. У селягинелловых, как и во всех других группах разноспоровых растений, морфологическая разноспоровость коррелирует с раздельнополовостью заростков и их значительной редукцией. Массовое формирование сильно редуцированных мужских гаметофитов повышает эффективность полового процесса, способствует экономии пластического материала.
Накопление питательных веществ в крупных мегаспорах способствует формированию более жизнеспособного женского заростка, образующего после оплодотворения яйцеклетки полноценный зародыш нового спорофита. Раздельнополовость заростков обеспечивает новому поколению обогащение генетического потенциала.
Возникновение разноспоровости является первым шагом на пути формирования семян. У отдельных видов селягинелл оплодотворение яйцеклеток и развитие зародыша происходит на материнском растении под защитой стенки мегаспорангия. В биологическом отношении этот процесс напоминает процесс формирования семян у семенных растений, хотя и не является его гомологом. Предпосылки к образованию «семян» у полушникоподобных проявились очень рано. У некоторых растений каменноугольного периода родов Лепидокарпон (порядок Лепидодендровидные) и Миадесмия (Miadesmia), внешне похожей на селягинеллу, в мегаспорангиях полного развития достигала лишь одна мегаспора, формировался женский заросток. Мегаспорангий, в свою очередь, был окружен завернувшимся сильно расчлененным мегаспорофиллом, выполнявшим защитную функцию. В результате формировалась структура, напоминающая семязачаток (рис. 4), которая опадала от материнского растения. У некоторых лепидокарпонов на земле происходило дальнейшее развитие заростка, образование архегониев, оплодотворение и развитие зародыша.
В настоящее время род Селягинелла насчитывает около 700 видов. Большинство их поселяются под пологом влажных тропических лесов, где они произрастают в условиях низкой освещенности и высокой влажности воздуха. В таких условиях конкурировать с ними могут только мохообразные. Немногочисленные виды селягинелл (около 50) произрастают на открытых сухих местообитаниях. Они поселяются на скалах, щебнистых россыпях или в горных каменистых степях и даже каменистых тундрах. Некоторые виды обитают даже в пустынных областях, впадая в состояние покоя во время наиболее сухого периода года. Лишь немногие виды встречаются в умеренных зонах Евразии, Северной Америки, распространяясь местами в Арктике.
Только немногие виды селягинелл имеют практическое значение. Некоторые виды тропических, субтропических и умеренных зон используются в народной медицине. Тропические виды, отличающиеся теневыносливостью и имеющие красивую листву с голубоватым или металлическим оттенком, издавна разводят в оранжереях. Велико филогенетическое значение этих древних, длительно эволюционирующих растений.